Evolution ist in der Wissenschaft allgemein als eine gesicherte Tatsache akzeptiert. Die Evolutionstheorie ist eine wissenschaftliche, komplexe Theorie der Biologie. Die wissenschaftliche Diskussion dreht sich heute hauptsächlich um die konkreten Rahmenbedingungen und Details der Evolution.

Die Evolutionstheorie besteht aus Kernaussagen, Indikator- und Hilfshypothesen. Sie entspricht den Minimalanforderungen einer wissenschaftlichen Theorie:

1. Sie weist innere Widerspruchsfreiheit (interne Konsistenz) auf, enthält also keine logisch widersprüchlichen Aussagen.
2. Sie ist überprüfbar und logisch falsifizierbar, weist also Schlussfolgerungen auf, deren Negation möglich ist. (Beispiel: Wenn die Evolutionstheorie zutrifft, müssen die Fossilien abgestufter Ähnlichkeit in entsprechender Reihenfolge auftreten. Ein chaotisches oder gleichzeitiges Auftreten würde diese Aussage falsifizieren.)
3. Sie weist Erklärungsmacht auf und ist damit in der Lage, bislang ungeklärte Sachverhalte zu erklären.
4. Sie weist äußere Widerspruchsfreiheit auf (externe Konsistenz), fügt sich also in ein Netz naturwissenschaftlicher Theorien ein und wirkt auf diese befruchtend zurück. Beispiele: Paläontologie, Biogeographie, Plattentektonik, Kosmologie, Kernphysik (Zerfallsgesetze, radiometrische Datierung), Chemie, Systemtheorie ...

Die Evolutionstheorie ermöglicht auch die Stellung des Menschen in dem biologischen System zu verstehen und eine Stammesgeschichte anzunehmen die besonders mittels Fossilien rekonstruiert werden kann. Damit ist die Evolutionstheorie nicht ca. für den engen Kreis der Fachbiologen von Interesse. Vertreter des Kreationismus stellen aus religiös sowie ausserwissenschaftlich motivierten Gründen die Evolutionstheorie in Frage.

Im Grunde sind Evolutionstheorien so alt wie die wissenschaftliche und philosophische Beschäftigung der Menschen mit der Natur und entsprechend vielgestaltig. Verschiedene heute gänzlich ungebräuchliche Theorien lassen sich etwa in der Antike oder in dem frühen Christentum nachweisen. Darwins Theorie und ihre Nachfolger sind nicht ca. eine Evolutionstheorie, sondern zugleich eine Abstammungslehre oder Deszendenstheorie. In dem Folgenden sollen ca. die Anreger und Nachfolger Darwins beachtet werden.

Carl von Linné schlug als erster ein einfaches und einheitliches System der Nennung von Pflanzen- und Tierarten vor, das die Grundlage der heute gültigen Nennung von Tier- und Pflanzenarten ist: die binominale Nomenklatur mit Gattungs- und Artnamen. Neben der Benennung führt er ein hierarchisches System ein, das Tier- und Pflanzenarten zu Gruppen abnehmender Ähnlichkeit gliedert.

Dieses System war für die Entwicklung des Evolutionsgedankens aus drei Gründen von Bedeutung:

1. Zum einen ermöglichte es die Erfassung der ungeheuren biologischen Artenvielfalt, die durch die Entdeckungen besonders ab dem 19. Jahrhundert bekannt wurde.
2. Zum zweiten wurden damit systematische Fragen nach der richtigen Gruppierung und der Tiergeografie erstmals möglich.
3. Der dritte Grund ist die Annahme Linnés von der 'Konstanz der Arten', die in der Folgezeit wissenschaftlichen Widerspruch anregte und die Suche nach einer Evolutionstheorie beschleunigte.

Georges Cuvier ist der Begründer der Paläontologie. Aufgrund des Vergleiches der Anatomie, d.h. besonders der Knochen, fossiler und rezenter Tiere (Tiere der Gegenwart) entdeckte er den geordneten Zusammenhang zwischen verschiedenen Knochen unterschiedlicher Körperregionen. Scherzhaft lässt sich dieses an seinem Ausspruch: Der Teufel ist ein Pflanzenfresser, er hat Hufe und Hörner illustrieren. Cuvier konnte so Fossilfunde rekonstruieren oder Gruppen zuordnen, auch wenn ca. Teile des Fossils erhalten sind.

Im Rahmen von Evolutionstheorien sind aber andere Punkte bemerkenswert. Fossilfunde zu Cuviers Zeiten ließen folgende Interpretation zu: Ältere Fossilien sind einfacher gebaut als jüngere Fossilien, was heute als Beleg für die Evolution gilt. Aber die Funde waren (und sind es zu dem Teil noch heute) lückenhaft. Aufgrund der Fundlücken ließen sich aber keine Ãœbergänge zwischen einzelnen Arten aufeinander folgender Schichten belegen. Zusätzlich belegten (und belegen noch heute) die Fossilfunde zahlreiche neue, zu dem Teil aber ausgestorbene Arten und Tiergruppen, die in dem biblischen Schöpfungsbericht nicht vorkommen.

Cuvier nahm daher eine Serie von Katastrophen und Neuschöpfungen an, die die Weiterentwicklung der Tierwelt belegen sollte. Geschichte_der_Geologie#Aktualismus_und_Katastrophismus

Heute wird Jean Baptiste Lamarck als Hauptvertreter einer These der Vererbung erworbener Merkmale meist regelrecht vorgeführt. Lamarck vertrat zwar diese These, war damit allerdings lange Zeit nicht allein. Bis Weismann und Nachfolger (siehe unten) etwa ab 1900 begannen, den Prozess der Vererbung aufzuklären, war dieser gänzlich unbekannt. Und so finden sich auch bei Darwin und Haeckel Vorstellungen über Vererbung, die auf Vererbung erworbener Merkmale beruhen (siehe unten).

Lamarcks Evolutionstheorie war eine, die ihn zu seiner ganz eigenen - von der jetzt akzeptierten Vorstellung der Evolution deutlich abweichenden und befremdlich erscheinenden - Sichtweise der Stammesgeschichte führte: Dem zentralen Drang zur Vervollkommnung.

Eine Art, die besonders vollkommen ist, ist natürlich besonders alt, da sie einen besonders langen Weg der Vervollkommnung hinter sich hat. Eine sehr unvollkommene Art ist dagegen jung. Dies setzt permanente Urzeugung voraus. Bakterien sind in dem Sinne Lamarcks also junge Arten, der Mensch dagegen eine alte. In der heute gültigen Interpretation dagegen gelten Bakterien als relativ ursprünglich, d.h. alt, der Mensch als relativ komplex, also jung. Lamarcks Theorie beinhaltet in ihrer ursprünglichen Form zudem eine Vorstellung linearer Entwicklung. Eine Art durchläuft sozusagen zwangsläufig eine spezifische Reihenfolge von Stadien. Die Systematik des heutigen Tierreiches spiegelt also auch für Lamarck den Gang der Evolution wieder.

Dies bedeutete erstmalig eine gute Theorie, die die Systematik auf eine naturwissenschaftliche Basis und nicht - wie bei Linne - auf Nachspüren der göttlichen Ordnung begründete. Lamarcks Ideen zur Evolution waren, obwohl sie kurze Zeit später mit vielen Tatsachen aus der Biologie kollidierten, ein brillantes System zur Erklärung zahlreicher Phänomene der Biologie, die damals bekannt waren. All die Effekte von Biogeografie und Artbildung, die zentrale Momente in der Argumentation Darwins spielen, sind bei Lamarck nicht vorgesehen.

Etienne Geoffrey de St. Hilaire ist Begründer der Homologie-Forschung (siehe unten!). Ausdruck gemeinsamer Abstammung ist ein gemeinsamer Bauplan.

Charles Lyells Beitrag zur Evolutionstheorie ist die Bereitstellung des Aktualitätsprinzips. Lyell schlug vor, geologische Erscheinungen zunächst durch auch heute wirksame Prozesse als langsame, stetige Veränderungen zu erklären (was in dem Widerspruch zur Katastrophentheorie und Schöpfungslehre steht).

Nach S. J. Gould stehen alle wissenschaftlichen Werke Darwins unter dieser Prämisse. So können auch heute unbedeutend erscheinende Arbeiten Darwins (etwa seine erste über die Entstehung von Atollen durch das Zusammenwirken von relativen Meeresspiegeländerungen und Korallenwachstum und seine letzte über die Bedeutung des Regenwurms für den Ackerboden) unter dem Paradigma der kleinen Änderungen interpretiert werden, die auf lange Sicht große Veränderungen bewirken. (Lyell war auch hinter den Kulissen wissenschaftspolitisch für die Gruppe um Darwin bedeutend).

Charles Darwins Evolutionstheorie setzt sich aus einer Reihe von einzelnen Theorien zusammen, die sich in dem Einzelnen empirisch belegen bzw. falsifizieren lassen: Evolutionstheorie, Abstammungstheorie, Allmählichkeitstheorie und die Selektionstheorie.

• Die Evolutionstheorie und die Allmählichkeitstheorie besagen, dass die Welt nicht unveränderlich ist, sondern sich kontinuierlich wandelt. Dies ist sowohl durch die Beobachtung kleiner Veränderungen in kurzen Zeitläufen, aber auch zu dem Beispiel durch Fossilien als historische Zeugnisse über lange Zeiträume belegbar.
• Die Abstammungstheorie besagt, dass alle Organismen durch einen kontinuierlichen Verzweigungsprozess von gemeinsamen Vorfahren verbunden sind.
• Die Selektionstheorie beschreibt den Darwinschen Mechanismus der Evolution:

1. Alle Arten erzeugen weitaus mehr Nachkommen als schließlich überleben oder sich fortpflanzen.
2. Die Individuen von Tier- und Pflanzenarten sind nicht gleich, sondern variieren. Diese Variationen sind in irgendeiner Form erblich.
3. In einem von Darwin metaphorisch 'Ringen ums Dasein' genannten Prozess, der sowohl zwischen den Individuen einer Art als auch zwischen verschiedenen Arten besteht, überleben die am besten angepassten Individuen.
4. Dieses Überleben der 'Tüchtigsten' stellt einen Prozess der natürlichen Zuchtwahl dar, der analog dem Selektionsprozess der Tier- und Pflanzenzucht funktioniert und so auf lange Zeit die Entstehung neuer Arten ermöglicht.

Für jedes dieser Elemente (und zahlreiche Ableitungen davon) legte Charles Darwin im epochalen Werk: Die Entstehung der Arten zahlreiche Belege vor.

Dies ist der Kern auch der heute gültigen variantenreichen Evolutionstheorien.

Hinweis: Darwin kannte noch keine wissenschaftliche Vererbungslehre. Diese sollte sich erst nach seinem Tod entwickeln.

Alfred Russel Wallace entwickelte aus seiner Anschauung als Tiersammler nahezu zeitgleich zu Darwin eine Erklärung der Entstehung der Arten, die er auch an ihn sandte. Dieser Entwurf von Wallace wurde zeitgleich mit einem Text von Darwin veröffentlicht. Ob sich Darwin dabei fair oder unfair verhalten hat, ist wissenschaftshistorisch umstritten. Es gibt gute Gründe für beide Positionen. Für die Weiterentwicklung der Evolutionstheorie spielt Wallace keine Rolle.

Neben der Popularisierung des Darwinismus besteht der Hauptbeitrag von Ernst Haeckel für die Evolutionstheorie aus vier Teilen:

Stammbaum der Wirbeltiere (E. Haeckel 1905)

1. Mittels des biogenetischen Grundgesetzes (die Ontogenese ist die kurze , auszugsweise Rekapitulation der Phylogenese), lassen sich Teile der Stammesgeschichte durch Vergleiche der Embryos und ihrer Vorstufen verschiedener Tierarten rekonstruieren, von denen damals und zu dem Teil noch heute kaum oder ca. unzureichende Fossilien vorliegen. Diese Theorie wird als veraltet angesehen.
2. Ernst Haeckel (und nicht Darwin!) entwarf die ersten Stammbäume der Tier und Pflanzenwelt, deren Prinzipien auch heute noch gültig sind.
3. Die Generelle Morphologie (1866) ist das global erste Lehrbuch der Biologie auf Grundlage der Evolutionstheorie Darwins.
4. In der Anthropogenie (1874) wies Haeckel auf Grundlage der vergleichenden Anatomie und Embryologie anhand der Organsysteme die Stellung des Menschen innerhalb der Primaten und Wirbeltiere nach. Er rekonstruierte den Stammbaum des Menschen aus den Wirbeltieren und postulierte Fossilfunde, die diese Stammesgeschichte belegen. Wenn auch viele dieser Ideen in dem Detail empirisch überholt sind bzw. verfeinert wurden, so hat die Grundidee bis heute ihre Gültigkeit bewahrt.

Ein Schüler Ernst Haeckels entwickelte als Entwicklungsbiologe die Coelomtheorie , die wichtige Erkenntnisse in der Embryologie und deren stammesgeschichtlichen Interpretation brachte.

1860 veröffentlichte Hermann von Meyer , der Leiter der Bayrischen Staatssammlung für Fossilien eine kurze Notiz über eine in dem Solnhofener Plattenkalk gefundene Feder, die er Archaeopteryx bezeichnet. Später wird ein heute als Londoner Exemplar bekanntes Fossil an das Britische Museum unter Richard Owen (1804-1892) verkauft. Die kreationistischen Deutungen von Meyer und Owen werden von Thomas Henry Huxley (1825-1895) widerlegt. 1871 führte Huxley die Familie Urvögel (Archaeopterygidae) ein. Der Nachweis von Fehlern, die Owen bei der Beschreibung gemacht hatte, kosteten diesen einen guten Teil seiner wissenschaftlichen Reputation und schwächten so den Kreationismus in GB nachhaltig.

1870 erstellte Othniel Charles Marsh (1831-1899) eine morphologische Reihe von Pferdefossilien, die die Evolution von der unspezialisierten mehrstrahligen Extremität zu dem einzehigen Pferdebein belegen. Diese Reihe galt zu ihrer Zeit als hervorragender Beleg der Evolution.

Die Vererbungslehre oder Genetik war zu Darwins Zeiten ein weithin unbearbeitetes Gebiet. Erst nach seinem Tod konnten sich Ideen durchsetzen, die auch heute noch – wesentlich verfeinerter – Gültigkeit besitzen. Zu Darwins Zeiten gab es zwei Annahmen über die Vererbung, die sich mit den Stichworten blending inheritance (deutsch etwa vermischende Vererbung, wie beim Farbmischen) und partikuläre Vererbung beschreiben lassen.

Eine von Darwin zur Vererbung vertretene Vererbungshypothese beruhte auf der Annahme, dass jede Zelle eines Organismus kleine Teilchen sogenannte Gemmulae ausscheide und diese sich in den Geschlechtsprodukten ansammeln; Veränderungen der Körperzellen würden so auch eine Veränderung der bei der Vererbung weitergereichten Information bedeuten. Solche Theorien der Pangenisis (Erzeugung aus dem Ganzen) besitzen ein Problem: sie können ca. unter Zuhilfenahme einer Latenzhypothese mit ungeklärtem Mechanismus erklären können wieso manche Merkmale bei Großeltern und Enkelkindern nicht aber bei den Eltern auftreten - was in Mendels Erklärungsversuch keine Probleme bereitet. Zumindest besitzt bei ihnen Vererbung eine feste Basis in Form von Vererbungsteilchen - allerdings unbekannter Gestalt.

Eine Form der von vielen Biologen geteilten Vererbung erworbener Merkmale durch Gebrauch und Nichtgebrauch eines Organes findet sich im Lamarck zugeschriebenen Beispiel der Giraffen: Giraffen hätten ursprünglich normale Hälse besessen und ihre langen Hälse ca. durch die Streckung derselben nach Futter in Baumkronen erhalten. Eine Giraffe mit langem Hals hat nun Nachfahren gezeugt und somit auch die langen Hälse vererbt. Darwin vertrat diese Erklärung z.B. bei Wassergeflügel in Gefangenschaft, deren Flügel häufig verkümmern und und die Tendenz zu kräftigeren Füßen besitzen.

Gregor Mendel führte vor 1865 wohl durchdachte Experimente mit Erbsen durch, die in ihrer Konsequenz lange unbeachtet blieben. Sie wurden erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts von Hugo de Vries , Carl Correns und Erich von Tschermak wiederentdeckt und gingen dann in die Genetik bzw. die Evolutionsbiologie ein. Mendels Ergebnisse resultierten aus dem ersten Versuch, der zeigte, dass für jedes Merkmal in der damals noch unbekannten Erbsubstanz zwei Plätze - ein mütterlicher und ein väterlicher - vorhanden sind und dass sich somit Merkmale nicht mischen, sondern in einem dominant-rezessiven Erbgang weitergegeben werden. Dies ist ein erster Befund, der aufgrund experimenteller Ergebnisse den Hypothesen über Vererbung widersprach, die etwa Darwin oder Haeckel vertreten hatten.

In Schulbüchern so wie populären Darstellungen der Geschichte der Evolutionstheorie findet sich meist ca. ein Stichwort zu August Weismann. Er wird heute meist ca. noch sehr verengt als radikaler Vertreter des Selektionsprinzips und Begründer der Keimplasmatheorie betrachtet. In der Keimplasmatheorie werden die Zellen eines Organismus in Geschlechtszellen und Körperzellen eingeteilt. Veränderungen der Körperzellen also auch der Gebrauch und Nichtgebrauch der aus Körperzellen bestehenden Organe können danach keinen Einfluss auf die Evolution der Organismen besitzen. Einfluss haben ca. Veränderungen (heute: Mutationen) des Erbgutes der Geschlechtszellen. Obwohl seine Idee der Trennung von Keimzellen und Körperzellen richtig war, vermutete Weismann die Erbsubstanz in dem falschen Zellbestandteil: in dem Plasma. Nach heutigem Wissen – das erst Jahrzehnte später entstand - ist dagegen die in dem Zellkern liegende DNA der Träger der Erbinformation.

Weismanns aus eigenen Beobachtungen und theoretischen Arbeiten über die Evolutionstheorie entstandene Einsicht steckte erstmals den Rahmen für den Einbau einer spätere genetische Interpretation der Evolutionstheorie ab.

1910 zeigte Thomas Hunt Morgan, dass die Chromosomen die Träger der Erbinformation sind.

Der Mathematiker Godfrey Harold Hardy und der Mediziner Wilhelm Weinberg setzten 1908 mit dem Hardy-Weinberg-Gleichgewicht einen Meilenstein in der Populationsgenetik. Danach verändert sich in einer idealen Population die Häufigkeiten der Allele nicht - sie befindet sich in dem Gleichgewicht. Das bedeutet, dass in einer idealen Population keine Evolution stattfindet. Da es aber keine idealen Populationen gibt, liegt so ein mathematischer Nachweis für Evolution vor: Geringe Populationsgrößen und die Einschränkung der Panmixie beschleunigen evolutionäre Prozesse.

Der Populationsgenetiker Ronald Fisher definierte 1930 in: 'The genetical theory of natural selection' Evolution als die zeitliche Änderung der Zahl bestimmter Gene innerhalb eines Genpools.

Ernst Mayr gilt zusammen mit Theodosius Dobzhansky als Begründer und als bis heute führender Vertreter der modernen synthetischen Theorie der Evolution , die Darwins Konzept der Selektion mit den Erkenntnissen der modernen Genetik in Einklang brachte.

Gilt als Begründer des modernen biologischen Artkonzeptes. Wenn man sich Darwins Vorstellung des kontinuierlichen Wandels einer Art in eine andere Art exakt betrachtet, so ergibt sich das Problem, dass damit der biologische Artbegriff aufgehoben wird, da sich in der ununterbrochene Reihe keine Einschnitte finden, die Arten von Arten trennen. Dieser lange unbeachtete Umstand hätte tief greifende Folgen auch für die Praxis aller Biologen.

In Biologie und Paläontologie existieren mehrere Artbegriffe parallel. Die wichtigsten zwei Gruppen sind der morphologische und der populationsgenetische Artbegriff. Beide Begriffe sind miteinander verbunden, aber nicht deckungsgleich:

• Im morphologischen Artbegriff werden Merkmalsunterschiede benutzt, um Arten voneinander abzugrenzen. In der Paläontologie ist er der einzig praktikable Artbegriff.
• Der populationsgenetische Artbegriff begreift Arten dagegen als Fortpflanzungsgemeinschaft.

Ernst Mayr behandelt nun in seinem grundlegenden Werk Artbegriff und Evolution(1967), wie eine Neuinterpretation des biologischen Artbegriffes in dem Lichte der Evolutionstheorie aussehen kann. Zentrales Paradigma ist die Suche nach Mechanismen, die die Fortpflanzung zwischen einzelnen Populationen unterbinden oder erschweren (d.h. Hybriden besitzen einen kleineren Fitnesswert oder sind steril). Hier wären geographische Separation, zeitliche Separation (z.B. ungleichzeitige Fortpflanzungszeiten), Separation durch Verhalten (unterschiedliches Balzverhalten oder Gesang) zu bezeichnen.

Damit sind zahlreiche Fragen nachdem Mikroprozess der Evolution eröffnet. Wichtig für die Neuinterpretation war die Entdeckung von morphologischen Geschwisterarten, Arten, die gleiche Merkmale aufweisen, in dem gleichen Gebiet zur gleichen Zeit leben und sich trotzdem nicht miteinander fortpflanzen. Ernst Mayr definiert eine Art als "Gruppe von sich untereinander fortpflanzender Lebewesen, die reproduktiv von anderen solchen Gruppen isoliert sind". Diese Isolation ist damit für Ernst Mayr das Kriterium, zwei Arten zu unterscheiden.

Stephen Jay Gould setzte vor allem den Zusammenhang von Evolution und Fortschritt der Kritik aus.

In seinen wissenschaftstheoretischen Schriften wendet er sich gegen sozialdarwinistische, pseudowissenschaftliche und rassistische Ãœberinterpretationen der Evolutionstheorie, wie er sie beispielsweise in der Intelligenzforschung findet.

Mit Richard Dawkins und anderen Evolutionsbiologen besteht eine lang anhaltender Streit Goulds über die Zulässigkeit vieler soziobiologischer Interpretationen. Dieser Streit schlägt auch bei der Deutung Evolutionsmechanismus durch.

siehe Soziobiologie

Seit ihrer ursprünglichen Formulierung hat sich die Evolutionstheorie in vielfacher Hinsicht weiterentwickelt. Als direkter Nachfolger der Darwinschen Evolutionstheorie gilt die klassische neodarwinistische Evolutionstheorie. Sie wurde insbesondere von Ernst Mayr zur Synthetischen Theorie der Evolution weiterentwickelt. Durch die Einbeziehung der informationstheoretisch geprägten Systemtheorie nach Ludwig von Bertallanfy entwickelte insbesondere die Wiener Schule (Rupert Riedl u.a.) die Systemtheorie der Evolution.

Auch die Frage, wo die Selektion ansetze, ist Modifikationen unterzogen. So geht die darwinistische Theorie davon aus, dass die Selektion auf der Ebene des Phänotyps ansetze, und die Selektion zu dem Überleben des bestangepassten Organismus (survival of the fittest) führe. In Abgrenzung davon wurde der Begriff vom "Eigennutz des Gens" (Richard Dawkins: The Selfish Gene, 1976) geprägt, wonach auch Gene, die zu einer Beeinträchtigung der Fortpflanzungswahrscheinlichkeit des Organismus führen, selektiert werden, sofern sie Merkmale hervorrufen, die die Verbreitung dieses Gens unterstützen. Auf diese Weise wird z.B. das (scheinbar) altruistische Verhalten in vielen Bereichen der Biologie erklärt, wie z.B. das Verhalten der Arbeiterinnen bei verschiedenen sozial organisierten Insekten (vor allem Ameisen), die auf den eigenen Fortpflanzungserfolg völlig verzichten, da sie aus bestimmten genetischen Gründen (Haplodiploidie) mit potentiellen Geschwistern näher verwandt sind als mit potentiellen eigenen Nachkommen.

• Die Koevolution. Betrachtet man viele Symbiosen, so erscheint es als fraglich, wie die tiefgreifenden Abhängigkeiten von Symbiosepartnern (z.B. bei Flechten) entstehen konnten. Ebenso erstaunlich sind die wechselseitigen Anpassungen von Insekten und Blütenpflanzen. Sehr häufig hat man aber fossil oder rezent Zwischenstufen gefunden, die die parallele Evolution verständlich machen.
• Die Evolution der Evolutionsmechanismen. Hier hat die Molekularbiologie in jüngerer Zeit deutlich veränderte Einsichten gebracht. Ging man in den 70er Jahren des 20. Jahrhunderts noch davon aus, dass die DNA-Sequenz direkt das entscheidende Genmaterial darstelle, so haben die Entdeckung der Introns , Exons sowie des Splicings und insbesondere des alternativen Splicings gezeigt, dass die Ursachen der genetischen Varabilität bereits auf molekularer Ebene Evolutionsprozessen unterworfen sind.
• Die Evolution tiefgreifender Änderungen (Makroevolution), etwa auf der Ebene von Tierstämmen. Solange als Ursachen der Variabilität ca. Genmutationen, Chromosomenmutationen , Genommutationen und Rekombination in dem Zuge der Meiose erkannt waren, war schwer vorstellbar, wie sich bestimmte Merkmale ohne Zwischenstufen ohne eigenen Selektionsvorteil entwickelt haben könnten. Solche Erscheingen findet man speziell bei Eukaryonten. Die Entdeckung des alternativen Splicings bei Eukaryonten hat Ende des 20. Jahrhunderts gezeigt, dass DNA-Sequenzen multifunktionell sein und - je nach Splicing - zu unterschiedlichen Proteinen führen können. Zudem codiert ein erheblicher Teil der DNA nicht für Proteine. Auch die Genregulation bringt neue Aspekte in die Evolutionsforschung. So kann es einen Selektionsvorteil darstellen, phylogenetisch alte und nicht zur Proteincodierung benutzte DNA-Sequenzen in dem Genom zu konservieren, da damit die Ausprägung neuer Merkmale durch verändertes Splicing oder Änderungen der Genregulation weitaus schneller und tiefgreifender sein kann als es durch einen Austausch von DNA-Basen der Fall wäre.

• Unterschiede zwischen den nahe verwandten Organismen. (Siehe Homologie (Biologie) und Divergenz)
• Ähnlichkeiten zwischen ca. entfernt verwandten Organismen. (Siehe Analogie (Biologie) und Konvergenz (Biologie))
• Atavismus (Beispiel: ein zweiter Pferdehuf bei Pferden)
• Rudimente (Beispiel: Reste eines Beckengürtels bei Walen)
• "lebende Fossilien" (Beispiel: Pfeilschwanzkrebse)
• Mosaike (Beispiel: Der Archaeopteryx weist sowohl Merkmale von Vögeln als auch von Dinosauriern auf.)

Die relative Abfolge der Erdzeitalter ist schon lange bekannt, allerdings existierten bis zu Anfang des 20. Jahrhunderts keine direkten Methoden zur absoluten Altersbestimmung. Schätzungen basierten z.B. auf Erosionsraten, Sedimentationsraten, Schichtdicken oder Berechnungen der Zeit, die die Erde als physikalischer Körper zu dem Auskühlen benötigt. Schon für Charles Darwin stellte sich die Frage ob das Alter der Erde für eine Evolution mit den von ihm benannten Mechanismen ausreiche. Ein zu kleines Alter der Erde wäre für ihn ein zentraler Einwand gegen seine Evolutionstheorie. Aus diesem Grund ist es wichtig einen Blick auf die historischen Zeitangaben zu werfen. Der französische Naturforscher Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788) veranschlagte für das Alter der Erde 75 Tausend Jahre, das Alter des Menschen nahm er mit 40 Tausend Jahren an. Dies sind die ersten Zahlen, die über die in dem Mittelalter aufgrund des biblischen Schöpfungsberichtes festgelegten 6 Tausend Jahre hinaus gehen. Fast ein Jahrhundert später legte Darwin sich aufgrund von Erosionsschätzungen auf ein Alter der Erde von 300 Mill. Jahren fest. Der Physiker William Thomson schätzte 1862 das Alter der Erde auf 25-400 Mill. Jahre, wobei 98 Mill. Jahre der wahrscheinlichste Wert sei. 1869 erklärte Thomson, dass dieser Zeitrahmen für eine Evolution nach den von Darwin angenommenen Mechanismen zu kurz sei. Auch Haeckel gab bezogen auf die heute als gültig anerkannten Werte zu kleine Zeiträume an (siehe Gegenüberstellung).

Modernen Methoden zur absoluten Altersbestimmung basieren auf radioaktivem Zerfall.

• 1911 datierte Arthur Holmes (1890-1965) den Beginn des Kambriums auf etwa 600 Mill. Jahre, was sehr nahe am heute akzeptierten Wert von 590 Millionen Jahre liegt.
• Die 1946 eingeführte Radiokarbonmethode ermöglicht die Datierung von Fossilien bis 50 Tausend Jahren Alter.
• Friedrich Georg Houtermans (1903-1966) nutzte 1953 Uran-Blei Isotopenmessungen und berechnete ein Erdalter von 4,5 Milliarden Jahren.
• Clair Cameron Patterson (1922 - 1995) veröffentlichte 1953 auf einer wisenschaftlichen Konferenz das bis heute akzeptierte Alter der Erde von 4,55 Milliarden Jahren, welches auf der Uran-Blei-Datierungsmethode beruhte.

Vergleich der Erdzeitalter

Gegenüberstellung ausgewählter Zeitangaben:

(Angaben in Mill. Jahre)

Derzeit gültige Zusammenstellung der Geologische_Zeitskala mit Zeitangaben für die einzelnen Epochen.

Die phylogenetische (stammesgeschichtliche) Veränderung der Organismen wird durch drei Mechanismen erzeugt:

1. Genetische Variabilität (Genetische Variation): Durch Mutationen und Rekombinationen werden neue Gene und damit neues Merkmalen erzeugt.
2. Selektion (Auslese): Diese neuen Merkmalen werden durch die Umwelt entweder eliminiert oder durch Vererbung an die nächste Generation weitergegeben.
3. Zufallswirkungen: siehe Gendrift und Gründereffekt. Die Verbreitung von Zufallswirkungen wird unterstützt durch Isolation.

Die Bildung neuer Arten (siehe auch: Artbildung) beruht in dem Wesentlichen auf reproduktiver Isolation: reproduktiv voneinander isoliert sind Lebewesen, wenn sie nicht in der Lage sind, gemeinsam fortpflanzungsfähige Nachkommen zu zeugen. Dies erfolgt in drei Schritten:

1. Zwei (selten auch mehrere) Populationen einer Art sind durch Barrieren voneinander getrennt. Normalerweise ist dies eine geographische Isolation, beispielsweise durch geologische (Gebirgsbildung, Grabenbrüche), klimatische Vorgänge oder die Neubesiedlung von Inseln oder anderen abgetrennten Lebensräumen. Eine reproduktive Isolation kann auch durch andere ökologische Faktoren (neue Nahrungsquelle und damit veränderte Mikrohabitate) oder Verhaltensänderungen initiiert werden.
2. Getrennte Evolution beider Populationen, die zu unterschiedlichen Genpools führt (zum Beispiel durch Mutation oder Gendrift)
3. Entwicklung genetischer Inkompatibilitäten , die die Vermischung der Arten auch bei Wegfall der Barrieren verhindern sowie von Verhaltensänderungen, die die Kopulation unwahrscheinlich machen.

Die Mechanismen der reproduktiven Isolation lassen sich unterscheiden in

• präzygotische Isolationsmechanismen: zeitliche, habitatbedingte, ethologische und mechanische Isolation

und

• postzygotische Isolationsmechanismen: Gametensterblichkeit, Zygotensterblichkeit, Hybridensterblichkeit und Hybridsterilität.

• Ernst Mayr: Das ist Evolution. München: C. Bertelsmann-Verlag, 2003. 378 S. (Der zur Zeit beste allgemeinverständliche Ãœberblick über alle Fragen der Evolutionstheorie, verfasst vom berühmtesten Evolutionsbiologen des 20. Jahrhunderts.)
• Ernst Mayr: Artbegriff und Evolution. Hamburg, Berlin: Parey-Verlag, 1967. (Voluminöser Klassiker der Evolutionstheorie für Biologen mit einer Fülle von wissenschaftlich belegtem Dokumentationsmaterial.)
• Rupert Riedl, Riedls Kulturgeschichte der Evolutionstheorie. Die Helden, ihre Irrungen und Einsichten. Berlin: Springer-Verlag, 2003. 236 S. m. 39 Abb. 24 cm. ISBN 3-540-43668-5
• Heinrich Meier (Hrsg.): Die Herausforderung der Evolutionsbiologie. Serie Piper Bd. 997. München: Piper-Verlag. 3. Aufl. 1992. Mit 28 Abb. ISBN 3-492-10997-7
• Ulrich Kutschera : Evolutionsbiologie. Eine allgemeine Einführung. Blackwell Wissenschafts-Verlag, Parey, 2001. 284 S. m. 104 Abb. ISBN 3-8263-3348-9
• Mathias Gutmann : Die Evolutionstheorie und ihr Gegenstand. Beitrag der Methodischen Philosophie zu einer konstruktiven Theorie der Evolution (Studien zur Theorie der Biologie Band 1). Berlin: Verlag für Wissenschaft und Bildung, 1996
• Richard Dawkins: The Selfish Gene. Oxford: Oxford University Press, 1976. New Edition 1989. (dt.: Das egoistische Gen)
• Richard Dawkins: The Blind Watchmaker. London u.a.: Penguin, 1986. Reprint 1991.

• Alfred Russel Wallace (1858):ON THE TENDENCY OF VARIETIES TO DEPART INDEFINITELY FROM THE ORIGINAL TYPE (http://www.zoo.uib.no/classics/varieties.html)
• Charles Darwin:Die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl (http://caliban.mpiz-koeln.mpg.de/~stueber/darwin/arten/) oder Die Erhaltung der begünstigten Rassen in dem Kampfe ums Dasein. Herausgeber: Heinrich Schmidt Ãœbersetzung J. V. Carus (1884)

• Abiturvorbereitung für den Grundkurs Biologie (http://www.abi-bayern.de/bio/evol1.htm)
• Linkliste Evolutionsbiologie in Deutschland (http://www.uni-kassel.de/fb19/plantphysiology/links.htm)
• Fossile Zeugen der Evolution (http://www.sauti.de/)
• Geschichte des Evolutionsgedankens (http://www.scioli.com/evolhist.html) (englisch)
• Frankfurter Evolutionstheorie (http://www.senckenberg.uni-frankfurt.de/fis/profoe.htm)
• Die Evolutionstheorie und der moderne Antievolutionismus (http://www.martin-neukamm.de/junker.html)
• AG Evolutionsbiologie im Verband deutscher Biologen (http://www.evolutionsbiologen.de)
• Evolutionstheorien im Ãœberblick (http://www.waschke.de/twaschke/gedank/g_theor.htm)Anmerkung: evolutionskritische bzw. kreationistische Links und Literaturhinweise befinden sich in dem Artikel Kreationismus.

• Zeittafel der Evolutionsforschung, Biologische Evolution
• Charles Darwin, Gregor Mendel, James Watson
• Neodarwinistische Evolutionstheorie
• Dinosaurier, Urozean, Urkontinent
• Art, Chromosom, Dominanz, Genetik, Genetischer Code, Merkmal, Selektion
• Abstammung, Verwandtschaft
• Taxonomie, Phylogenese

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